釉质的发育稍后于牙本质(图1-5),其形成包括了基质形成和矿化两个主要过程。基质是由成釉细胞分泌的,当冠部牙本质开始形成后,成釉细胞开始分泌形成釉质基质。成釉器的内釉上皮分化出具有分泌活动的成釉细胞,位于内层,又称内釉上皮。首先,成釉细胞在接近釉牙本质界的一端,胞浆形成一个短钝的圆锥体突起,称托姆斯(Tomes)突,突内含有丰富的粗面内质网、线粒体及分泌颗粒。在托姆斯突与成釉细胞体交界处出现终棒,它是胞浆物质浓缩物,并与增厚的细胞膜紧密结合。釉质基质在粗面内质网中合成,在高尔基复合体中浓缩,之后从细胞的顶端和突起的周围分泌出来。新分泌的釉质基质,以有机成分为主,主要是角蛋白,其中含有的矿物盐仅占矿化总量的25%~30%。从电子显微镜观察最新的矿物盐是羟磷灰石微晶。
每根釉柱均由4个成釉细胞参与形成,一个成釉细胞形成釉柱的头部,3个相邻的成釉细胞形成釉柱的颈部和尾部,使釉柱呈球拍状。成釉细胞与它们所形成的釉柱呈一定的角度,因而成釉细胞和新形成的釉质表面交界处呈锯齿状,托姆斯突就位于这些凹陷之中。
经过短暂的分泌后过渡期,成釉细胞转变为成熟(调节)成釉细胞:褶皱端成釉细胞(ruffle-ended ameloblast,RA)和光滑端成釉细胞(smooth-ended ameloblast,SA)。RA覆盖的釉质基质为酸性(pH=6),而SA覆盖的釉质基质pH为7.2。成釉细胞在两种类型之间调节,在釉质成熟期离子转运中起到重要的作用。在釉质发育成熟期,成釉细胞将钙离子、磷酸根离子和碳酸氢根离子转运到基质中,并移除水分。钙离子、磷酸根离子为矿物沉积所需要的离子,而碳酸氢根离子能中和羟磷灰石形成时产生的氢离子。
图1-5 牙胚上皮细胞、间叶细胞的分化
当釉质基质形成至牙冠应有的厚度时,从生发中心开始,釉质基质沿着牙尖和切缘向牙颈的方向全部矿化,釉质成为机体中矿化程度最高的组织。在新形成的釉质中,羟磷灰石晶体短而小如针形,且数量稀少;在成熟釉质中,羟磷灰石晶体的体积逐渐增大,呈板条状,且数量增多。釉质中的水和有机物成分很快被吸收,此过程贯穿在釉质形成的全过程。当釉质基质形成后,成釉细胞内的终棒消失,顶端的细胞膜形成皱褶,此结构更加有利于吸收釉质中的液体。当釉质中有机物被吸收后,留下宽的间隙以容纳增多和长大的矿物盐晶体(图1-6)。
图1-6 釉质形成模式图
釉质形态的调节主要与外加生长密切相关。沿着成釉细胞远端膜的矿化前沿,无定型磷酸钙(amorphous calcium phosphate,ACP)条带的形成和延伸导致外加生长。ACP条带在伸长过程中会转化为羟磷灰石晶体。釉质形态主要由以下生长参数决定:①外加生长速率;②在牙尖尖端处外加生长的持续性;③成釉细胞的延伸率;④成釉细胞延伸的持续性;⑤外加端的扩展速率。
牙冠形成后,成釉细胞变短,细胞器数量逐步减少,在釉质表面分泌一层无结构的有机物薄膜,覆盖在牙冠的表面,称为釉小皮,细胞通过半桥粒与釉小皮相连。
釉质发育完成后,成釉器中的成釉细胞、中间层细胞和外釉上皮细胞结合在一起,形成一层扁平的鳞状上皮覆盖在釉小皮上面,称为缩余釉上皮(reduced enamel epithelium)。当牙萌出到口腔中,缩余釉上皮逐渐退缩到牙的颈部,附着在牙颈部表面,形成牙龈的结合上皮。
随着釉质内矿物质的不断沉淀,釉质的蛋白基质,如釉蛋白和釉原蛋白同时发生变化。当釉质发育成熟时,釉原蛋白很快从一种高分子物质转变成低分子物质。釉质发育时基质内富含脯氨酸、谷氨酸、亮氨酸和组氨酸等,釉质发育成熟后,脯氨酸和组氨酸明显减少,而天门冬氨酸、丙氨酸、赖氨酸、精氨酸、缬氨酸出现一定程度的增加。在釉质发育过程中,蛋白质具有晶体成核的作用,有助于晶体形成中的定向和体积规范。